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Grüner Anis-Trichterling Clitocybe odora. Sie sind wie die Pflanzen, zu denen sie lange gerechnet wurden, sesshaft, können jedoch keine Photosynthese betreiben. Daher müssen sie sich wie Tiere durch die Aufnahme organischer Substanzen ernähren Heterotrophie , die sie jedoch in gelöster Form aus der Umgebung aufnehmen. Nach heutiger Kenntnis sind die Pilze näher mit den Tieren als mit den Pflanzen verwandt. Zu ihnen gehören vor allem Vielzeller wie die Ständerpilze , aber auch Einzeller wie die Backhefe sowie coenocytische Formen mit vielen Zellkernen , aber ohne zellige Untergliederung.

Die Wissenschaft, die sich mit Pilzen beschäftigt, nennt man Mykologie. Da sich Pilze ebenso mit Wasser vollsaugen wie Schwämme, wurde der Begriff im Laufe seiner Geschichte auf Pilze übertragen. Im deutschen Sprachraum existieren die Begriffe Pilz und Schwamm oder Schwammerl parallel. Dabei wurden die Arten mit fleischiger Konsistenz als Pilze und solche, die ein festeres holz-, leder- oder korkartiges Gewebe haben, als Schwämme aufgefasst. Aber auch diese Einteilung ist unhaltbar. Nachdem die Pilze wegen ihrer sesshaften Lebensweise von der Antike bis in das späte Jahrhundert dem Reich der Pflanzen zugeordnet wurden, gelten sie heute aufgrund phylogenetischer , biochemischer und anatomischer Befunde als eigenes Reich und als enger mit Tieren als mit Pflanzen verwandt. Wie die Tiere gehören sie der Verwandtschaftsgruppe Taxon Opisthokonta an.

Eine weitere Gemeinsamkeit von Pilzen und Tieren ist, dass beide das Polysaccharid Glykogen als Speichersubstanz bilden, [8] während Pflanzen Stärke bilden. Wesentliche Unterschiede zu den Tieren bestehen in der Ultrastruktur , so im Vorhandensein von Zellwänden und Vakuolen wie bei Pflanzen. Von den Pflanzen unterscheiden sich die Pilze vor allem durch das Fehlen von Plastiden und damit der auf Chlorophyll basierenden Photosynthese. Weiterhin fehlt den Pilzen das für Pflanzen charakteristische Polysaccharid Cellulose. Ein grundlegender Unterschied zu den anderen höher organisierten Lebewesen ist, dass — abgesehen von der Ausbildung komplexer Strukturen wie den Fruchtkörpern — jeder Teil des Organismus autark ist und keine Kommunikation zwischen den Teilen stattfindet. Auch ein eigener Tagesrhythmus , wie ihn Tiere und Pflanzen haben, scheint bei Pilzen allenfalls als Ausnahme vorzukommen. Diese bilden ein weit verzweigtes Myzel , welches sich in oder auf einem festen Substrat , beispielsweise Erdboden, Holz oder anderem lebenden oder abgestorbenem organischen Gewebe, ausbreitet. Daneben gibt es auch einzellige Pilze wie die Hefen. Hyphen können durch quer liegende Septen in Zellen untergliedert sein, wobei jede Zelle einen oder zwei Kerne enthält, oder unseptiert coenocytisch sein und viele Kerne enthalten, die sich mit der auch für Pflanzen charakteristischen, aber bei Metazoa nicht vorkommenden Plasmaströmung frei bewegen können.

Auch die Septen sind aber keine vollständigen Grenzen wie die Zellwände der Pflanzen, sondern haben jeweils in ihrer Mitte eine Pore z. Daher schreiben David H. Jennings und Gernot Lysek in ihrem Buch Fungal Biology , dass die Septen keine Querwände sind und die Hyphen der Pilze grundsätzlich nicht zellig gegliedert sind, sondern ein cytoplasmatisches Kontinuum bilden. Pflanzenparasitische Pilze bilden oft Haustorien Saugorgane aus. Diese stülpen sich in pflanzliche Zellen, um dort Nährstoffe aufzunehmen. Einige bodenbewohnende, carnivore fleischfressende Pilze sind in der Lage, mit ihren Hyphen Schlingfallen für kleine Fadenwürmer Nematoden auszubilden siehe auch nematophage Pilze. Eine andere Abwandlung vegetativer Hyphen sind die Substrat- oder Lufthyphen: Mehrere Bündel von Hyphen legen sich parallel aneinander und bilden makroskopisch sichtbare Hyphenstränge Synnemata , aus denen je nach Milieu- oder Umweltänderung entweder Überdauerungsorgane Sklerotien, Chlamydosporen oder ungeschlechtlich erzeugte Sporen entstehen können Konidiosporen.

Dabei sind die Fruchtkörper nur ein kleiner Teil des gesamten Organismus und dienen der Vermehrung, Überdauerung und Ausbreitung durch Bildung von Sporen, die aus einer Meiose hervorgehen. Die Sporen werden bei vielen Pilzen in besonderen Fruchtschichten der Fruchtkörper gebildet, den Hymenien. Bei Hutpilzen befindet sich die Fruchtschicht unter dem Hut und bedeckt dort die Oberflächen der Leisten, Lamellen oder Röhren. Bei vielen Schlauchpilzen befindet sich das Hymenium knapp unter der Oberfläche des Fruchtkörpers in kleinen Kammern, den Perithezien. Pilze ernähren sich saprotroph , indem sie gelöste Nährstoffe durch die Oberfläche ihrer Hyphen aufnehmen. Die Hyphen wachsen apikal an der Spitze , ebenso wie die Wurzelhaare und Pollenschläuche der Pflanzen, aber im Unterschied zu fadenförmigen Grünalgen. Sie verzweigen sich durch seitlich aussprossende neue Spitzen, können aber auch an den Spitzen miteinander fusionieren Anastomose und so Netzwerke bilden. In der Wachstumszone wandern membranumschlossene Bläschen, die als Vesikel bezeichnet werden, zur Hyphenspitze und versammeln sich dort zu dem auch lichtmikroskopisch sichtbaren Spitzenkörper. Dadurch wird — wie auch bei Pflanzen und Algen — der Turgor , der Druck auf die umgebende Wand, erhöht, und diese dehnt sich an der Stelle der Hyphenspitze , wo sie dehnbar ist.

Neben Kalium und anderen anorganischen Elektrolyten nimmt die Hyphe im Absorptionsbereich auch lösliche Kohlenhydrate Zucker und Aminosäuren , die löslichen Monomere der Proteine , als Nährstoffe auf. Dadurch wird das umgebende Medium stark angesäuert, und es resultiert ein elektrochemischer Gradient. Hyphen können prinzipiell unbegrenzt weiterwachsen, so lange günstige Bedingungen vorliegen und insbesondere Nährstoffe zur Verfügung stehen. Dabei ist das Wachstum nicht chemotrop gerichtet, d. Dieses trophische Wachstum endet, wenn keine Nährstoffe oder kein Sauerstoff mehr zur Verfügung steht oder wenn durch andere externe Faktoren die Fortpflanzung angeregt wird.

Dies wird als Übergang von der Trophophase in die Idiophase bezeichnet. In der Idiophase werden, im Unterschied zur Trophophase, Sekundärstoffe gebildet vgl. Das Ende der Trophophase ist für die jeweilige Hyphenspitze irreversibel. So sind bei vielen Schimmelpilzen und generell bei den Arbuskulären Mykorrhizapilzen keine sexuellen Vorgänge bekannt. Die sexuelle und überwiegend auch die asexuelle Fortpflanzung erfolgt über die Bildung und Verbreitung von Sporen. Gameten Keimzellen kommen nur bei den Töpfchen- oder Flagellatenpilzen vor. Asexuell werden die einzelligen Sporen entweder an den Enden der Hyphen abgeschnürt Konidien , oder es werden Sporangien gebildet, in deren Innerem auf unterschiedliche Weise Sporen entstehen. Die einzelligen Hefen vermehren sich mit Ausnahme der Spalthefen durch Sprossung : Nach einer Kernteilung bildet sich ein Auswuchs, in den einer der Tochterkerne einwandert und der dann abgeschnürt wird.

Pilze sind normalerweise haploid , haben also in ihren Zellkernen nur je einen einfachen Chromosomensatz , und durchlaufen nur bei der sexuellen Fortpflanzung eine kurze diploide Phase mit zwei Chromosomensätzen. Dazwischen liegt bei den Ständerpilzen und bei den meisten Schlauchpilzen noch eine zweikernige oder dikaryotische Phase, die bei anderen Lebewesen nicht bekannt ist. Der Ablauf der sexuellen Vorgänge unterscheidet sich bei den verschiedenen systematischen Abteilungen der Pilze sehr. Bei den Ständerpilzen wird der Übergang von der haploiden zur diploiden Phase dadurch eingeleitet, dass zwei haploide Myzelien sich zu einem Netzwerk verbinden, indem ihre Hyphen paarweise apikal fusionieren Anastomose. Daraus geht zunächst ein dikaryotisches Myzel hervor, in dem vor jeder Zellteilung beide Kerne sich synchron teilen und jede Tochterzelle dann zwei Kerne unterschiedlicher Herkunft erhält. Die korrekte Zuteilung der Kerne wird durch die seitliche Ausbildung einer Schnalle gewährleistet, durch welche einer der vier Kerne in eine der Tochterzellen gelangt. Das dikaryotische Myzel kann sich lange Zeit rein vegetativ ausbreiten. Die diploide Phase beginnt erst dann, wenn die beiden Kerne eines Dikaryons einer zweikernigen Zelle verschmelzen Karyogamie. Das geschieht in dem als Hut aus dem Substrat herauswachsenden Fruchtkörper, wo die Enden dikaryotischer Hyphen anschwellen und sich zu den charakteristischen Basidien entwickeln, nach denen die Ständerpilze auch als Basidiomycota bezeichnet werden.

Zugleich bildet die Basidie vier Fortsätze, in welche dann je ein Kern einwandert. Bei den Schlauchpilzen bilden benachbarte Hyphen haploider Myzelien vielkernige sogenannte Gametangien aus, die als Ascogon und Antheridium bezeichnet werden. Das Ascogon trägt gewöhnlich eine dünne Hyphe, die Trichogyne, durch welche der Inhalt des Antheridiums in das Ascogon gelangt Plasmogamie. Die Kerne unterschiedlicher Herkunft lagern sich eng aneinander Kernpaarung , verschmelzen aber noch nicht miteinander. Nun wachsen aus dem Ascogon dikaryotische oder paarkernige Hyphen heraus. Letztere vereinigen sich dann unter Auflösung der zwischen ihnen liegenden Hyphenwände. So entsteht der namengebende Schlauch oder Ascus , in dem 8 haploide Kerne in einer Reihe liegen. Die Jochpilze bilden keine Fruchtkörper aus, sondern existieren nur als vielkernige Myzelien. Die Berührungsstelle schwillt dann an, die trennenden Zellwände lösen sich auf, und das vielkernige Verschmelzungsprodukt kapselt sich durch Trennwände von den beiden Gametangien ab. Durch paarweise Verschmelzung der Zellkerne wird die diploide Phase erreicht, und die resultierende Coenozygote vielkernige Zygote wird durch Ausbildung einer dicken Wand zur sogenannten Zygospore, die unter widrigen Umständen längere Zeit überdauern kann.

Wenn die Zygospore unter günstigen Bedingungen auskeimt, durchlaufen die Kerne die Meiose, und es entwickelt sich wieder ein haploides vielkerniges Myzel. Die Ausbildung von Fruchtkörpern ist mit einer erheblichen Steigerung der Stoffwechsel-Aktivität verbunden, weil in den Fruchtkörpern wesentlich mehr Proteine und Nukleinsäuren gebildet werden als im Myzel und dies einen erhöhten Energieaufwand erfordert, der sich auch in einem entsprechenden Anstieg des Sauerstoff-Verbrauchs zeigt.

Deshalb können Fruchtkörper nur bei einer guten Versorgung mit Sauerstoff gebildet werden, während Myzelien rein vegetativ auch in recht sauerstoffarmen Umgebungen wie etwa in vermoderndem Holz wachsen können. Pilze wirken als Zersetzer toten organischen Materials Destruenten , ernähren sich als Parasiten von anderen Lebewesen, oder sie leben in einer wechselseitigen mutualistischen Symbiose mit Pflanzen Mykorrhiza oder mit Cyanobakterien Flechten. Die Pilze bilden die wichtigste Gruppe der am Abbau organischer Materie tote Lebewesen, Exkremente , Detritus beteiligten Lebewesen Destruenten. Auch beim Abbau von Zellulose , Hemizellulose und Keratin sind sie die wichtigsten Verwerter. Zusammen mit Bakterien und tierischen Kleinstlebewesen bilden sie aus organischem Abfall den Humus. Die Bedeutung der Pilze beim Abbau des Lignins und namentlich der sehr Lignin-reichen Stämme abgestorbener Bäume ragt in mehrfacher Hinsicht heraus. Und nur darauf spezialisierte Ständerpilze verfügen über die notwendigen Enzyme für den komplizierten und energieaufwändigen Abbau des Lignins. Parasitisch lebende Pilze sind zumeist auf bestimmte Wirtsorganismen spezialisiert. Um geeignete Wirte zu finden, haben sie unterschiedliche Methoden entwickelt. Effektiver ist dagegen die Verbreitung durch Insekten, welche die Wirtspflanzen besuchen. Auf diese Weise werden etwa Hefen, die im Nektar leben, von Blüte zu Blüte transportiert. Die Sporen von Monilinia fructigena , dem Erreger der Fruchtfäule bei Obstbäumen, werden durch Wespen verbreitet, die zugleich durch Anfressen der Früchte den Zugang für den Pilz schaffen.

Brandpilze können jahrelang ohne Wirtspflanzen saprophytisch im Erdreich leben. So sind in einem von Ustilago maydis , dem Maisbeulenbrand , befallenen Acker noch bis zu 12 Jahre danach infektiöse Myzelien vorhanden, die erneut ausgesäte Maispflanzen sofort parasitieren. Wenn ein Pilz eine Pflanze parasitiert, dringt er mit spezialisierten Hyphen, den Haustorien, in deren Zellen ein. Dabei durchdringen die Haustorien die Zellwand, lassen aber die Zellmembran intakt denn andernfalls würde das Zellplasma austreten und die Wirtszelle absterben und stülpen sie nur ein, sodass sie nun von einer Doppelmembran umgeben sind.

Andererseits können Pilze die Physiologie ihrer Wirtspflanzen erheblich beeinflussen. So zeigt die Zypressen-Wolfsmilch einen stark abweichenden Habitus , wenn sie von dem Rostpilz Uromyces fabae befallen ist. Und viele Gräser sind für Weidetiere giftig, wenn sie bestimmte Pilze beherbergen. Da sie selbst dabei keine Anzeichen einer Schädigung aufweisen, kann man hier von einer mutualistischen Symbiose sprechen. Wirtschaftlich bedeutende Pilzkrankheiten bei Pflanzen sind Maisbeulenbrand , Weizensteinbrand , Mutterkorn bei Roggen, Verticillium-Welke bei vielen Kulturpflanzen, Apfelschorf Venturia , Birnengitterrost Gymnosporangium sabinae , Obstbaumkrebs Nectria galligena und Echter Mehltau Erysiphaceae. Daneben existieren noch circa Etwa 90 Prozent aller Landpflanzen können mit bestimmten Pilzen eine Mykorrhiza bilden. Die beteiligten Pilze gehören ganz überwiegend der Klasse der Arbuskulären Mykorrhizapilze an, die mit ihren Hyphen in die Wurzelzellen eindringen Endomykorrhiza , von gr. Seltener, aber für mitteleuropäische Wälder typisch, ist die Ektomykorrhiza von gr. Hier sind die beteiligten Pilze zumeist Ständerpilze. Wie bei jeder Symbiose profitieren beide Partner: Die Pflanze erhält über den Pilz mehr mineralische Nährstoffe, da sein feines Myzel den Boden enger durchwirkt, als ihre eigenen Saugwurzeln das könnten.

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